這是動物志虎熊真相的第四篇,前面我們講到老虎會捕殺熊,黑熊通常爬樹躲避老虎,而棕熊能與老虎進行對抗,有時也能殺死老虎。這一篇介紹二者在食物資源方面的非致死性競爭。
虎和熊對食物資源的競爭
在掠食方面,熊與虎並不構成直接競爭。棕熊和黑熊都以植物性食物為主食;棕熊年度飲食中植物佔78.4%,黑熊更是達到94.1%。而老虎是特化的掠食者。只有棕熊在春季可能和老虎存在輕微的競爭,此時棕熊掠食性增強,會主動襲擊野豬和馬鹿,並能成功捕殺。因此,熊與虎的營養競爭主要是熊在虎自願離開之前就去吃虎的獵物。
尤達科夫和尼古拉耶夫(1987)報道,棕熊是俄羅斯遠東地區唯一可以扮演老虎競爭者角色的動物;而且主要只在一年中非常短的時期——早春。棕熊早春從山嶺上較高海拔地區的洞穴中出來,下山進入海拔較低地帶,開始捕獵野豬和馬鹿。研究者注意到,棕熊在3月中旬首次出現在老虎活動的地區。正是在這裡,研究者在3月底通過追蹤觀察到了一隻棕熊在追捕馬鹿。研究者兩次發現了棕熊在春季殺死的有蹄類動物的屍體:3月的一隻麝鹿和4月的一隻成年馬鹿。4月,研究者觀察到一隻黑熊正在吃一隻被老虎殺死的馬鹿屍體。在兩位研究者的調查中,熊的腳印直到12月初還很常見。研究者最晚一次見到棕熊腳印是在12月21日。在冬季前期,只發現了一隻動物淪為棕熊獵物:一隻野豬在11月底被棕熊捕殺。
熊經常吃老虎獵物嗎?
棕熊和黑熊都會光顧老虎獵物,目的是清理這些屍體。這種情況下,如果熊在老虎離開後利用獵物,與虎是偏利共生關係;如果是在老虎離開之前就利用其獵物,則與老虎是寄生關係。
1992-2013年間,在老虎獵物旁邊發現熊的腳印有64次,佔在熊非冬眠期調查的老虎獵物總數的17.3%。老虎獵物被熊光顧的比例只會比這更高,因為有的獵物可能在研究者發現之前就被清道夫們清理乾淨了。棕熊光顧老虎獵物比黑熊頻繁,分別是36次和9次,還有19次熊的種類不明。
熊什麼時候吃老虎獵物?
1992-2013年間,熊吃老虎獵物的最早日期是3月17日,這隻熊種類不明。棕熊吃虎獵物最早是3月25日,黑熊是4月30日。2001年4月初追蹤了三隻公棕熊21千米,發現了有三個老虎獵物在幾天前被棕熊挖出來吃掉。這三個獵物都是馬鹿,且都是老虎在冬天獵殺的。棕熊吃老虎獵物的最晚日期是11月16日。秋天,兩種熊吃老虎獵物的頻率比較低,為6%,春天和夏天分別是18.6%和25.4%。
棕熊在其甦醒的各個季節都會去吃老虎獵物。皮庫諾夫報道黑熊在3月21日就開始光顧老虎獵物,此時它們剛走出冬眠穴。熊在秋季光顧老虎獵物比在春、夏少,因為秋季高能量的植物性食物來源非常豐富,這些食物對熊的營養價值很高。
春季,熊跟著老虎在雪地上留下腳印,機會性地尋找老虎獵物,所以此時熊光顧老虎獵物的機率比較高。此外,經過冬天,老虎捕殺的獵物積累了不少,冬天未冬眠的掠食者和清道夫沒有吃光。熊一離開冬眠穴就開始找老虎獵物吃。1984年春天,扎烏姆斯洛維在錫霍特阿林保護區發現黑熊吃了兩隻野豬。這兩隻野豬是老虎在2月捕殺但沒有吃的。維什涅夫斯基(1991)報道,在馬爾科河和舍克斯納河之間的地區(位於俄羅斯歐洲部分),熊在春季對狼的獵物表現出了相似的活動。
在夏季,由於氣溫高,屍體氣味傳播得遠,熊發現老虎獵物的可能性增加。
熊在冬天也光顧老虎獵物,因為黑熊和棕熊都有些個體(主要是公熊)只在12月和1月躺在巢穴裡,2月就恢復了活躍。有些個體甚至根本不進洞冬眠,全年保持活躍。科斯托格羅德(1981)在冬季跟著未冬眠的流浪棕熊腳印,發現了六個它們吃過的食物,其中三個是老虎獵物。
熊吃老虎的那些獵物?吃多少?
熊吃的老虎獵物包括46只馬鹿、9只野豬、4只梅花鹿、4只狍子和1只駝鹿。熊對老虎的獵物種類沒有選擇傾向,會吃掉它們找到的所有老虎獵物。
熊幾乎將獵物整個吃掉,包括老虎不吃的大骨頭。老虎通常剩下頭骨、皮膚、整個頭、四肢下部和脖子。熊吃大動物只剩下部分啃過的四肢骨、上下頜、部分脊椎;有時還有骨盆、肩胛骨和肋骨。當食物短缺,尤其是早春,熊利用屍體更加完全。冬季流浪熊會吃掉整個動物屍體,包括所有骨頭。熊在老虎獵物屍體旁邊逗留的時間取決於之前虎對屍體的利用程度。當虎和熊吃過同一具屍體時,研究者極難判斷哪些部位是虎吃的,哪些部位是熊吃的。
熊怎樣獲取老虎的獵物?揀剩飯和搶劫
熊找到老虎獵物的時候,有時老虎已經離開,也有時老虎正在現場。從虎殺死獵物到熊發現獵物之間的時間間隔各異。有17次老虎殺死獵物後不到一天熊就發現了;還有25次是在五天之內。有六次是熊春季在雪下發現了老虎冬季捕殺的獵物。
老虎的獵物是如何落到熊手中的?最常見的方式是熊在老虎離開以後吃老虎的獵物。兩種熊差別很大。黑熊主要是在老虎離開以後利用老虎獵物,而棕熊則有一半是直接將虎趕走或與虎共享獵物(表2)。這很可能是因為黑熊不同於棕熊,它們更多地迴避老虎。
至少有11次熊趕走了老虎搶走了它的獵物。其中八次是棕熊趕走了成年雌虎(五隻戴項圈);有一次棕熊搶了性別不明的老虎的獵物;還有一次是成年公黑熊將帶仔雌虎從其獵物旁邊趕走。最後一個例子發生在4月底,雌虎捕殺一隻鹿的當天,從虎捕殺鹿的地方不斷傳來黑熊吼叫聲。第二天,研究者找到了鹿屍體,並發現其被一隻黑熊吃過了。從無線電信號來看,雌虎已經離獵物很遠。獵物還有65%的肉。之後幾天雌虎一直沒再回來,黑熊回來了並被研究者捉住。這是一隻8-10歲的壯年公黑熊,身體狀況很好。
有七個例子是虎和熊的蹤跡同時或交替出現在獵物旁邊。其中五次是棕熊與成年雌虎(四隻戴項圈)共享獵物,一次是棕熊與成年雄虎,還有一次是未知種類的熊與成年雌虎。
這種熊虎共享後者獵物需要引起特別注意。這種機制的基礎是"生理平衡"原理,即趕走對方所消耗的能量,超過了允許對方一起進食所損失的能量。在白俄羅斯,曾有人在夜間觀察到一隻熊和一隻狼交替進食一具淹死的駝鹿屍體。熊與狼在獵物屍體旁邊的相互容忍態度,在阿拉斯加也見於報道。
1992-2013年,55個虎獵物落入熊手中的例子,有18個老虎未能按自己意願最大限度地利用獵物:11個被熊搶走,7個與熊共享獵物。這會導致老虎捕殺的獵物數量增多。在有蹄動物密度較低的地區,熊對老虎的影響更嚴重。從我們已知的例子來看,獵物被熊獲取對雌虎是很不利的,缺少食物會影響她們的繁殖能力和幼仔成活率。
卡普拉諾夫報道,在Iman流域,當晚秋地面上已經有積雪的時候,一隻很大的棕熊反覆追逐一隻雌虎,吃雌虎的獵物。類似這種情況並不少見。當棕熊清理虎獵物時,如果發現沒有母親看護的小老虎,有時會殺死它們。
熊和老虎爭奪食物的衝突
熊與虎之間可能在後者的獵物屍體旁邊發生衝突,當老虎在熊靠近的時候守衛自己的獵物,或當老虎返回獵物的時候發現熊在進食,都可能發生直接衝突。這些衝突的結果不盡相同。
科斯托格羅德(1976年)報道了一隻返回獵物的雄虎與一隻冬季流浪公棕熊的衝突。雄虎慢慢靠近據其獵物15米處,熊正在吃了一半的馬鹿屍體上睡覺,這隻馬鹿是虎之前捕殺的。棕熊察覺到老虎的到來,衝上前去迎戰。老虎在熊身邊進行了五次大跳躍,轉過身來,面對熊站立著,尾巴掃著地上的積雪。熊也在距離敵人15米的地方停下來,把他的前爪搭靠在積雪覆蓋的倒木上。保持這樣的姿勢站了一會兒後,老虎和棕熊各自散開了。熊繼續佔有著老虎的獵物。
在另一起事件中,根據戈羅霍夫(1973)的描述,一隻雄虎返回他殺死的鹿屍時發現了一隻棕熊,經過20分鐘的戰鬥,虎殺死了棕熊。戈羅霍夫(1973)同時報道了一隻棕熊襲擊了一隻雄虎,並搶走了他的野豬。
在拉佐夫斯基保護區,一隻老虎殺死了一隻黑熊,後者將虎獵物屍體的一部分拖走了(克拉姆佐夫和奇沃琴科,1981)。研究者兩次在老虎獵物附近發現了熊快速爬樹的痕跡(兩次熊的種類都未確定)。可能是熊吃老虎獵物時,看到返回的老虎立刻逃離了。
熊會埋藏和拖運老虎獵物嗎?
至少有11次熊用樹葉、樹枝和泥土遮蓋了從老虎手中得到的獵物。其中五次是熊從老虎那裡搶的獵物,有兩次是吃老虎剩飯,另外四次情況不明。
埋藏老虎獵物是錫霍特-阿林保護區的棕熊的一個特徵。這種做法最重要的是能防止獵物再落入其他掠食者和清道夫手中。還能加快酶酵解進程;與新鮮的肉相比,熊更喜歡細菌分解過的肉。根據研究者的觀察,與剩了一半的獸屍相比,熊更喜歡埋藏幾乎完整的獸屍;而老虎對較完整的獸屍很少進行埋藏。拖拽獵物也是對獵物安全存在擔憂的一種表現,食肉動物發現別的動物的獵物時常會表現出這種行為。
棕熊和黑熊有時會把獵物從老虎進食地點拖走,距離可達300米。研究者有時沒有發現獵物屍體的大部,可能就是被熊拖走了很遠。有一次,雌虎捕殺馬鹿後回巢看望幼仔,當她回來時發現獵物被棕熊光顧過。她把獵物拖了200米遠。另一次,老虎在發現自己捕殺的馬鹿被黑熊吃過以後,將這具馬鹿屍體拖了90米遠。熊並不總是搬運獵物,多數時候就與老虎在相同的地點進食和休息。
有時多隻熊會同時吃一具老虎獵物的屍體,如母棕熊及其幼仔。研究者觀察到了這樣一個例子。戈羅霍夫(1973)和馬修什金(1974)描述過另一個例子,1972年4月9日,在錫霍特阿林保護區錫薩河流域,老虎捕殺的一具馬鹿屍體先後吸引了三隻熊:兩隻黑熊和一隻棕熊。
除虎外,棕熊和黑熊也會吃狼、豹和猞猁的獵物。
老虎也吃熊的獵物
2001年春天,在錫霍特阿林保護區,有隻戴無線電項圈的雄虎吃了一隻被同類殺死的公棕熊。
老虎和熊可能共同出現在不是它們任何一方的獵物旁邊。1999年10月,在濱海邊疆區泰內斯基地區,一隻棕熊吃了一隻被偷獵者殺死的馬鹿;在這之後,雄虎M20也來進食了。很可能是M20將棕熊趕走了,儘管現場沒有發生衝突的痕跡。
不僅熊會吃虎的獵物,相反的情況也會發生。1959年10月,在烏蘇里江流域,一隻棕熊襲擊並殺死了一隻正在吃其捕殺的野豬的成年雌虎。老虎吃不是自己捕獲的獵物,可能是由於缺乏充足的獵物,也可能是由於身體狀況比較差。例如,2001年吃被同類殺死的公棕熊屍體的那隻雄虎肥胖指數就比較低。
通過本文介紹大家可以瞭解到,熊尤其是棕熊經常吃老虎的獵物,通常是吃老虎剩飯,但大棕熊不需要等老虎吃完,可以直接上去搶。要了解更多虎和熊競爭方面的內容,可閱讀前文:最大陸生食肉動物棕熊有多可怕?貓科之王東北虎都命喪其口