作者：盧平
編輯：明天
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
作者：盧平
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今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後的種群遺傳組成和原有種群不再相同。圖片來源：Wikimedia | 製圖：OpenStax, Rice University 漢化：盧平
然而這並不是故事的最終版本。因為不光是種群大小的波動事件，其它能夠作用於基因組的力量也同樣可以引起遺傳多樣性的匱乏。
今天發表在《科學》（Science）雜誌上的一篇論文再一次試圖找出這個問題的真正答案。在加州大學聖克魯斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事們看來，洪志銘和同事們的分析可能漏掉了一個關鍵因素，這就是自然選擇本身。
在演化過程中，自然選擇和遺傳多樣性的關係可謂是相愛相殺。如前所述，遺傳多樣性為選擇提供原材料，但是面對一個特定的新環境，經歷“正向自然選擇”對物種來說就如同經歷了“瓶頸效應”——只有攜帶特定有益突變的個體才能存活併成功留下後代，大部分的其他突變會跟隨所在的動物個體被淘汰。所以會不會是正向選擇讓旅鴿種群失去了多樣性呢？
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後的種群遺傳組成和原有種群不再相同。圖片來源：Wikimedia | 製圖：OpenStax, Rice University 漢化：盧平
然而這並不是故事的最終版本。因為不光是種群大小的波動事件，其它能夠作用於基因組的力量也同樣可以引起遺傳多樣性的匱乏。
今天發表在《科學》（Science）雜誌上的一篇論文再一次試圖找出這個問題的真正答案。在加州大學聖克魯斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事們看來，洪志銘和同事們的分析可能漏掉了一個關鍵因素，這就是自然選擇本身。
在演化過程中，自然選擇和遺傳多樣性的關係可謂是相愛相殺。如前所述，遺傳多樣性為選擇提供原材料，但是面對一個特定的新環境，經歷“正向自然選擇”對物種來說就如同經歷了“瓶頸效應”——只有攜帶特定有益突變的個體才能存活併成功留下後代，大部分的其他突變會跟隨所在的動物個體被淘汰。所以會不會是正向選擇讓旅鴿種群失去了多樣性呢？
圖中示六個個體的染色體序列信息，符號表示不同的突變。如果紅色星星代表的突變是有益的，它在擴散過程中會排擠掉一部分其他突變，降低多樣性。製圖：盧平
研究者們首先根據收集到的41個旅鴿樣品的線粒體DNA信息推斷了旅鴿種群的歷史數量，發現在過去的兩萬年內，這個方法給出的有效種群數量估計值是1300萬，高於之前的估計值，而且變化不大。他們進一步分析了4只旅鴿個體的全基因組數據，並和兩隻近親斑尾鴿的基因組數據相比較。在排除了數據質量和其他因素的影響後，研究團隊發現，旅鴿的遺傳多樣性在基因組中分佈很不均勻——總體來看，旅鴿的遺傳多樣性遠比想象的要低，有些部分甚至比斑尾鴿還要低。而這，是因為選擇導致的。
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後的種群遺傳組成和原有種群不再相同。圖片來源：Wikimedia | 製圖：OpenStax, Rice University 漢化：盧平
然而這並不是故事的最終版本。因為不光是種群大小的波動事件，其它能夠作用於基因組的力量也同樣可以引起遺傳多樣性的匱乏。
今天發表在《科學》（Science）雜誌上的一篇論文再一次試圖找出這個問題的真正答案。在加州大學聖克魯斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事們看來，洪志銘和同事們的分析可能漏掉了一個關鍵因素，這就是自然選擇本身。
在演化過程中，自然選擇和遺傳多樣性的關係可謂是相愛相殺。如前所述，遺傳多樣性為選擇提供原材料，但是面對一個特定的新環境，經歷“正向自然選擇”對物種來說就如同經歷了“瓶頸效應”——只有攜帶特定有益突變的個體才能存活併成功留下後代，大部分的其他突變會跟隨所在的動物個體被淘汰。所以會不會是正向選擇讓旅鴿種群失去了多樣性呢？
圖中示六個個體的染色體序列信息，符號表示不同的突變。如果紅色星星代表的突變是有益的，它在擴散過程中會排擠掉一部分其他突變，降低多樣性。製圖：盧平
研究者們首先根據收集到的41個旅鴿樣品的線粒體DNA信息推斷了旅鴿種群的歷史數量，發現在過去的兩萬年內，這個方法給出的有效種群數量估計值是1300萬，高於之前的估計值，而且變化不大。他們進一步分析了4只旅鴿個體的全基因組數據，並和兩隻近親斑尾鴿的基因組數據相比較。在排除了數據質量和其他因素的影響後，研究團隊發現，旅鴿的遺傳多樣性在基因組中分佈很不均勻——總體來看，旅鴿的遺傳多樣性遠比想象的要低，有些部分甚至比斑尾鴿還要低。而這，是因為選擇導致的。
A為旅鴿的分佈範圍（淺紅）、繁殖地域（深紅）、斑尾鴿分佈區（紫色）和採樣地點（中圖）。B為推算的歷史有效種群數量。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
作者：盧平
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今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後的種群遺傳組成和原有種群不再相同。圖片來源：Wikimedia | 製圖：OpenStax, Rice University 漢化：盧平
然而這並不是故事的最終版本。因為不光是種群大小的波動事件，其它能夠作用於基因組的力量也同樣可以引起遺傳多樣性的匱乏。
今天發表在《科學》（Science）雜誌上的一篇論文再一次試圖找出這個問題的真正答案。在加州大學聖克魯斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事們看來，洪志銘和同事們的分析可能漏掉了一個關鍵因素，這就是自然選擇本身。
在演化過程中，自然選擇和遺傳多樣性的關係可謂是相愛相殺。如前所述，遺傳多樣性為選擇提供原材料，但是面對一個特定的新環境，經歷“正向自然選擇”對物種來說就如同經歷了“瓶頸效應”——只有攜帶特定有益突變的個體才能存活併成功留下後代，大部分的其他突變會跟隨所在的動物個體被淘汰。所以會不會是正向選擇讓旅鴿種群失去了多樣性呢？
圖中示六個個體的染色體序列信息，符號表示不同的突變。如果紅色星星代表的突變是有益的，它在擴散過程中會排擠掉一部分其他突變，降低多樣性。製圖：盧平
研究者們首先根據收集到的41個旅鴿樣品的線粒體DNA信息推斷了旅鴿種群的歷史數量，發現在過去的兩萬年內，這個方法給出的有效種群數量估計值是1300萬，高於之前的估計值，而且變化不大。他們進一步分析了4只旅鴿個體的全基因組數據，並和兩隻近親斑尾鴿的基因組數據相比較。在排除了數據質量和其他因素的影響後，研究團隊發現，旅鴿的遺傳多樣性在基因組中分佈很不均勻——總體來看，旅鴿的遺傳多樣性遠比想象的要低，有些部分甚至比斑尾鴿還要低。而這，是因為選擇導致的。
A為旅鴿的分佈範圍（淺紅）、繁殖地域（深紅）、斑尾鴿分佈區（紫色）和採樣地點（中圖）。B為推算的歷史有效種群數量。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
縱座標為基因組序列多樣性。A為旅鴿（紅）和斑尾鴿（藍）的累積分佈，B為不同染色體位置的局部平均值，不同染色體首尾銜接，虛線為染色體邊界。選擇作用在總體上降低了旅鴿的遺傳多樣性，而因為鳥類染色體兩端的重組率最高，所以在旅鴿染色體的兩端還保留著大種群數量帶來的高遺傳多樣性。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
據此，研究團隊對旅鴿的悲劇做出了更新的解釋。根據種群遺傳的理論，在龐大的種群中，自然選擇的威力是十分強大的——面對有限的食物、有限的棲息地和諸多天敵的威脅，哪怕你只比別人差一點，也會被無情淘汰；反過來，一隻對環境更適應那麼一點點的旅鴿，也更容易在群體中傳宗接代，把自己的有益突變迅速擴散到整個種群。不過，正如前面所說，這個強大快速的選擇過程伴隨的是大部分突變的迅速喪失，導致了旅鴿整體的遺傳多樣性降低。面對人類干預下的突發環境改變，缺乏選擇原材料的旅鴿群體於是雪崩式地崩潰了。
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後的種群遺傳組成和原有種群不再相同。圖片來源：Wikimedia | 製圖：OpenStax, Rice University 漢化：盧平
然而這並不是故事的最終版本。因為不光是種群大小的波動事件，其它能夠作用於基因組的力量也同樣可以引起遺傳多樣性的匱乏。
今天發表在《科學》（Science）雜誌上的一篇論文再一次試圖找出這個問題的真正答案。在加州大學聖克魯斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事們看來，洪志銘和同事們的分析可能漏掉了一個關鍵因素，這就是自然選擇本身。
在演化過程中，自然選擇和遺傳多樣性的關係可謂是相愛相殺。如前所述，遺傳多樣性為選擇提供原材料，但是面對一個特定的新環境，經歷“正向自然選擇”對物種來說就如同經歷了“瓶頸效應”——只有攜帶特定有益突變的個體才能存活併成功留下後代，大部分的其他突變會跟隨所在的動物個體被淘汰。所以會不會是正向選擇讓旅鴿種群失去了多樣性呢？
圖中示六個個體的染色體序列信息，符號表示不同的突變。如果紅色星星代表的突變是有益的，它在擴散過程中會排擠掉一部分其他突變，降低多樣性。製圖：盧平
研究者們首先根據收集到的41個旅鴿樣品的線粒體DNA信息推斷了旅鴿種群的歷史數量，發現在過去的兩萬年內，這個方法給出的有效種群數量估計值是1300萬，高於之前的估計值，而且變化不大。他們進一步分析了4只旅鴿個體的全基因組數據，並和兩隻近親斑尾鴿的基因組數據相比較。在排除了數據質量和其他因素的影響後，研究團隊發現，旅鴿的遺傳多樣性在基因組中分佈很不均勻——總體來看，旅鴿的遺傳多樣性遠比想象的要低，有些部分甚至比斑尾鴿還要低。而這，是因為選擇導致的。
A為旅鴿的分佈範圍（淺紅）、繁殖地域（深紅）、斑尾鴿分佈區（紫色）和採樣地點（中圖）。B為推算的歷史有效種群數量。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
縱座標為基因組序列多樣性。A為旅鴿（紅）和斑尾鴿（藍）的累積分佈，B為不同染色體位置的局部平均值，不同染色體首尾銜接，虛線為染色體邊界。選擇作用在總體上降低了旅鴿的遺傳多樣性，而因為鳥類染色體兩端的重組率最高，所以在旅鴿染色體的兩端還保留著大種群數量帶來的高遺傳多樣性。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
據此，研究團隊對旅鴿的悲劇做出了更新的解釋。根據種群遺傳的理論，在龐大的種群中，自然選擇的威力是十分強大的——面對有限的食物、有限的棲息地和諸多天敵的威脅，哪怕你只比別人差一點，也會被無情淘汰；反過來，一隻對環境更適應那麼一點點的旅鴿，也更容易在群體中傳宗接代，把自己的有益突變迅速擴散到整個種群。不過，正如前面所說，這個強大快速的選擇過程伴隨的是大部分突變的迅速喪失，導致了旅鴿整體的遺傳多樣性降低。面對人類干預下的突發環境改變，缺乏選擇原材料的旅鴿群體於是雪崩式地崩潰了。
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 展示的一雌一雄一對旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
旅鴿多樣性之謎雖然有了新的解釋，然而這並不意味著人類在這起環境事件中的作用有絲毫的改變。在那半個世紀裡，獵人們架起鳥網端著霰彈槍，把上百萬的旅鴿變成肉食甚至豬飼料。在旅鴿聚集築巢育幼的地區，人們放火、燒硫磺，把親鳥趕走，收穫巢中的幼嫩小鳥，甚至直接砍倒樹木撿拾幼鳥。成年旅鴿成群遷飛到新的地點重新繁殖時，會發現當地的獵人已經在等著它們。如此絕望的境地中，一個物種賴以延續的自然選擇和適應過程，反而變成了將之推向死地的魔咒。
作者名片
作者：盧平
編輯：明天
今天的《科學》雜誌（Science）封面上的照片就是瑪莎，最後一隻旅鴿。1914年，瑪莎終老於美國辛辛那提動物園。圖片來源：Science | 攝影：Robb Kendrick
1866年，一群旅鴿途經了加拿大安大略省南部。鳥群約1600米寬，480千米長，飛越一地需要14個小時。據估計，這條“羽毛之河” 大約由35億隻旅鴿形成。其時，整個北美大陸東部可能有多達50億隻旅鴿，而人口數量不足4000萬。
1901年，最後一隻可確證的野生旅鴿被射殺於美國伊利諾伊州；1914年9月1日，雌鴿瑪莎終老於辛辛那提動物園，旅鴿這個物種從此滅絕了。
1875年描繪美國路易斯安那州旅鴿遷飛和捕獵的繪畫。圖片來源：Wikimedia | Smith Bennett
從鴿肉美味中回過神來的人們感到震驚：五十年前遮天蔽日的鴿群如今消失殆盡，這確實令人難以想象。人們不難想到，持續數十年的人類捕獵是旅鴿滅絕的主要原因。旅鴿的命運也成為了世界範圍內野生動物保護和環境教育的典型例子。然而，刨根問底的科學家們並不滿足於這個籠統的結論。旅鴿這個物種到底為什麼會在半個世紀內徹底崩潰呢？
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 收藏的旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
科學家想到了遺傳多樣性。遺傳多樣性是每個物種對抗惡劣環境的法寶：在一個物種內，幾乎每個個體的基因組中都攜帶有基因突變，雖然大多數突變對於個體的生存能力無益甚至有害，但龐大的種群基因庫中總有少量有益的突變。這些有益的突變也是自然選擇的原材料，會隨著選擇的作用在種群中擴散開來，長江後浪推前浪。尤其是在環境不利或產生變化時，一個遺傳多樣性好的種群更有可能已經“預備好了”一些恰好能適應當前狀況的突變，讓種群延續下去度過難關。
在種群遺傳學家眼裡，一個數量上億的高等動物種群，在遺傳多樣性上應該是“財大氣粗”的：每個個體、每次傳宗接代都是基因突變的源泉。數十億隻旅鴿形成的繁殖群體中，突變積累的數目想必很大。 哪怕面對變化的環境，這樣的群體也應該可以靠著這個遺傳大寶庫從容地延續下去。
美國丹佛自然與科學博物館裡收藏的旅鴿標本。圖片來源：丹佛自然與科學博物館 | Bailey Library and Archives
然而，在2014年，臺灣師範大學的洪志銘和同事們利用古代DNA提取技術得到了三隻旅鴿標本里的基因組序列數據，發現旅鴿種群的遺傳多樣性並沒有先前想象的那麼高。他們的分析進一步揭示了旅鴿這個物種的更多身世——根據這三個基因組顯示出的多樣性往回推算，旅鴿種群在兩萬年前的末次冰期中經歷了嚴酷的考驗，種群數量大幅減少。 犧牲的旅鴿個體所攜帶的遺傳多樣性也會永久地消失，科學家把這個過程叫做“瓶頸效應”。
兩萬年前的那次嚴酷考驗，導致後來的旅鴿種群大小在遺傳學意義上 (就是所謂“有效種群數量”) 相當於只有33萬隻。在隨後的2萬年時間裡，旅鴿的種群數量一直波動，不斷的經歷著一次又一次的“瓶頸效應”，直到歐洲人在美洲大陸上發展了農業才迅速回升。
一次次經歷“瓶頸效應”，導致十九世紀北美上空遮天蔽日的鳥群，實際上是個嚴重同質化的脆弱群體。當面對棲息地減少和大規模捕獵這一類環境壓力時，它們拿不出合適的突變來應對這一切。
瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後的種群遺傳組成和原有種群不再相同。圖片來源：Wikimedia | 製圖：OpenStax, Rice University 漢化：盧平
然而這並不是故事的最終版本。因為不光是種群大小的波動事件，其它能夠作用於基因組的力量也同樣可以引起遺傳多樣性的匱乏。
今天發表在《科學》（Science）雜誌上的一篇論文再一次試圖找出這個問題的真正答案。在加州大學聖克魯斯分校的Gemma Murray和André Soares以及同事們看來，洪志銘和同事們的分析可能漏掉了一個關鍵因素，這就是自然選擇本身。
在演化過程中，自然選擇和遺傳多樣性的關係可謂是相愛相殺。如前所述，遺傳多樣性為選擇提供原材料，但是面對一個特定的新環境，經歷“正向自然選擇”對物種來說就如同經歷了“瓶頸效應”——只有攜帶特定有益突變的個體才能存活併成功留下後代，大部分的其他突變會跟隨所在的動物個體被淘汰。所以會不會是正向選擇讓旅鴿種群失去了多樣性呢？
圖中示六個個體的染色體序列信息，符號表示不同的突變。如果紅色星星代表的突變是有益的，它在擴散過程中會排擠掉一部分其他突變，降低多樣性。製圖：盧平
研究者們首先根據收集到的41個旅鴿樣品的線粒體DNA信息推斷了旅鴿種群的歷史數量，發現在過去的兩萬年內，這個方法給出的有效種群數量估計值是1300萬，高於之前的估計值，而且變化不大。他們進一步分析了4只旅鴿個體的全基因組數據，並和兩隻近親斑尾鴿的基因組數據相比較。在排除了數據質量和其他因素的影響後，研究團隊發現，旅鴿的遺傳多樣性在基因組中分佈很不均勻——總體來看，旅鴿的遺傳多樣性遠比想象的要低，有些部分甚至比斑尾鴿還要低。而這，是因為選擇導致的。
A為旅鴿的分佈範圍（淺紅）、繁殖地域（深紅）、斑尾鴿分佈區（紫色）和採樣地點（中圖）。B為推算的歷史有效種群數量。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
縱座標為基因組序列多樣性。A為旅鴿（紅）和斑尾鴿（藍）的累積分佈，B為不同染色體位置的局部平均值，不同染色體首尾銜接，虛線為染色體邊界。選擇作用在總體上降低了旅鴿的遺傳多樣性，而因為鳥類染色體兩端的重組率最高，所以在旅鴿染色體的兩端還保留著大種群數量帶來的高遺傳多樣性。圖片來源：參考文獻[2] | 翻譯：盧平
據此，研究團隊對旅鴿的悲劇做出了更新的解釋。根據種群遺傳的理論，在龐大的種群中，自然選擇的威力是十分強大的——面對有限的食物、有限的棲息地和諸多天敵的威脅，哪怕你只比別人差一點，也會被無情淘汰；反過來，一隻對環境更適應那麼一點點的旅鴿，也更容易在群體中傳宗接代，把自己的有益突變迅速擴散到整個種群。不過，正如前面所說，這個強大快速的選擇過程伴隨的是大部分突變的迅速喪失，導致了旅鴿整體的遺傳多樣性降低。面對人類干預下的突發環境改變，缺乏選擇原材料的旅鴿群體於是雪崩式地崩潰了。
加拿大安大略皇家博物館 (Royal Ontario Museum) 展示的一雌一雄一對旅鴿 (Ectopistes migratorius) 標本。圖片來源：Brian Boyle, MPA, FPPO photo copyright ROM
旅鴿多樣性之謎雖然有了新的解釋，然而這並不意味著人類在這起環境事件中的作用有絲毫的改變。在那半個世紀裡，獵人們架起鳥網端著霰彈槍，把上百萬的旅鴿變成肉食甚至豬飼料。在旅鴿聚集築巢育幼的地區，人們放火、燒硫磺，把親鳥趕走，收穫巢中的幼嫩小鳥，甚至直接砍倒樹木撿拾幼鳥。成年旅鴿成群遷飛到新的地點重新繁殖時，會發現當地的獵人已經在等著它們。如此絕望的境地中，一個物種賴以延續的自然選擇和適應過程，反而變成了將之推向死地的魔咒。
作者名片
排版：曉嵐
參考文獻：
Hung, C. M., Shaner, P. J. L.,Zink, R. M., Liu, W. C., Chu, T. C., Huang, W. S., & Li, S. H. (2014).Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passengerpigeon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29),10636-10641.
Murray, G. G. R., Soares, A. E.R., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., et al (2017).Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomicdiversity. Science, 358(6365), 951-954
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